Fisiología coclear, el movimiento de la membrana basilar, el mecanismo responsable de la tonotopía periférica

Dr. Santos Tieso
Fga. Ramona Matilde Medina

Resúmen

En este trabajo intento demostrar el mecanismo íntimo responsable de la tonotopía periférica.
Doy las bases del comportamiento del oído interno, ante las distintas frecuencias e intensidades del estímulo sonoro.-
Explico el porqué del deterioro de la discriminación como consecuencia de la lesión del sistema ciliado externo.
Expreso según yo lo pienso el porqué del escotoma en el tono 4kHz, derivado de la exposición a sonidos de alta intensidad.

Estoy convencido que siempre que se estimule un oído normal con una frecuencia resonante, a un nivel de presión sonora (N.P.S.) umbral, éste se comporta como un sistema vibrátil de tipo resistencia controlado.
He definido como resonante al grupo de frecuencias audibles para el oído humano, que cuentan con un segmento de membrana basilar M.B.) sin componentes reactivos hacia las mismas.

Se denomina sistema resistencia controlado, a aquel que tiene un valor de resistencia mecánica grande, frente al de la reactancia mecánica; respondiendo en este caso el desplazamiento y la velocidad a las relaciones:

1 – 1 1 – 2
F0 y F0
X = ——— Cos w t X = ——— Cos w t
Rm w. Rm

Donde:

X = Amplitud de la velocidad
X = Amplitud de la elongación
F0 = Fuerza
Rm = Resistencia mecánica
w = Pulsación angular

Como vemos en este tipo de sistemas la amplitud de la velocidad depende sólo de la resistencia mecánica (Rm), mientras que la amplitud de la elongación depende de la resistencia mecánica y la pulsación angular.
Este comportamiento tan particular del oído interno humano, se sustenta en el análisis de la fisiología coclear, desde la teoría de los tubos de corriente sinusoidal en resonancia.
Según la misma, la M.B. no es más que una serie de segmentos de distinta frecuencia de resonancia, dispuestos en forma de gradiente en aumento con sentido basal, relacionados entre si por determinados valores de vínculos.
El encargado de la regulación de dichos vínculos es el sistema ciliado externo (s.c.e.), posibilitando con ello la transferencia selectiva de la energía acústica, presente en el medio exterior en las distintas frecuencias, a los segmentos en sintonía con las mismas.
Esta forma de comportamiento por parte del oído interno ofrece ventajas sustantivas, en particular cuando la energía acústica correspondiente a una determinada frecuencia se encuentra presente en el medio externo en muy escasa intensidad.
Cuando se aborda la fisiología coclear desde la teoría de la onda viajera de von Békésy tal ventaja se diluye, puesto que al componente resistivo del segmento en resonancia se le debe sumar los componentes resistivos y reactivos (reactancia elástica), de los segmentos movilizados desde la base al sitio de resonancia.
Según la teoría de von Békésy, a N.P.S. constante los componentes reactivos y resistivos de la M.B. aumentan con cada disminución de la frecuencia estímulo, con lo que se hace imposible explicar la curva umbral promedio normal del oído humano.
Si la onda viajera de von Békésy existiese en verdad, la curva umbral debería ser un gradiente en aumento de N.P.S hacia las frecuencias graves.
La teoría de los tubos de corriente sinusoidal en resonancia, nos permite inferir que la diferencia de amplitudes entre el segmento en resonancia y sus acoplados se encuentran en relación directa a la diferencia de sus componentes reactivos y en relación inversa al grado de vínculo que los relaciona. En el foco, la amplitud de la elongación depende de la expresión:

w . m 1-3Q = ————

Rm
Donde:
Q = Factor de calidad o mérito
m = Masa
Rm = Resistencia mecánica
w = Pulsación angular

Dado que el componente reactivo en el sitio de resonancia es nulo, y que el s.c.e. a N.P.S. por debajo del umbral propio del s.c.i. disminuye la Rm, precisamente a nivel del foco, ello se traduce en un mejoramiento del Q, que posibilita un ahorro de energía traducida en una disminución del umbral auditivo en cada una de sus frecuencias resonantes.
El grado de eficiencia por parte del oído interno es excepcional, debido a que el valor de Rm disminuido a nivel local, es el que también lo relaciona con los segmentos acoplados, por lo que libera al segmento en sintonía de la necesidad de vibrar muy frenado desde los segmentos fuera de sintonía.
De la expresión 1-2, se desprende que la Zm es sólo un parámetro orientativo para individualizar el foco.
Como vemos en dicha expresión la Zm no es el parámetro determinante de la amplitud de la elongación respecto de la presión, sino que a N.P.S umbral siempre se debe tener en cuenta a la pulsación angular.
A nivel del foco, cuando el N.P.S. es umbral la Zm que la M.B. opone al estímulo se reduce al valor de Rm con s.c.e. normal, y dicho valor de Rm se da en forma de gradiente en aumento con sentido apical.
Luego si el estímulo específico de las células cilíadas es la amplitud de la elongación, se mantiene una situación más o menos uniforme a lo largo de la M.B. respecto del N.P.S. umbral para cada frecuencia resonante.
Ello es lo mismo que decir que, el N.P.S umbral es similar para las distintas frecuencias resonantes, a pesar que éstas encuentran sobre la M.B. valores crecientes de Rm con sentido apical, y esto se debe a que los valores de transferencia son sensiblemente homogéneos.
Esto significa que, las frecuencias resonantes necesitan similares N.P.S. para movilizar los sitios correspondientes a su sintonía sobre la M.B. con igual amplitud de elongación y éste sería el principio básico que sostiene la tonotopía periférica.
Para las frecuencias que he denominado supra resonantes, es decir más agudas que la sintonía del segmento más basal, la M.B. se comporta como un sistema masa controlado.
Los sistemas vibrátiles masa controlados, son aquellos en los que la reactancia de masa (m.w.) tiene un gran valor en toda la banda de frecuencia, en la que la respuesta debe ser lineal; en este caso los valores de Rm y K/w son despreciables frente a m . w.

El desplazamiento y la velocidad están dados por las expresiones:

– F0 1 – 4
X = ————- sen w t

m w2

F0 1 – 5
X = ————- cos w t

m w

De forma muy general todos los sistemas para frecuencias superiores a su frecuencia de resonancia se comportan como sistemas masa controlados.
Como se desprende de la expresión 1 – 4 la amplitud de la elongación es fuertemente dependiente de la pulsación angular, por lo que con cada incremento de la frecuencia se debe producir un gran aumento del N.P.S. para generar la amplitud umbral. Por ello la posibilidad de audibilidad de las frecuencias supraresontes se agotan en una octava o menos.
Si se aumenta el N.P.S. por encima de las frecuencias audibles antes que sonoridad se produce dolor.
El dolor es el producto del tironeamiento de la membrana timpánica a nivel del mango del martillo, por ofrecer el oído interno una enorme reactancia de masa. En este caso la M.T. empuja y tira sobre una cadena de huesesillos que permanece inmóvil.
En términos generales cuanto más aguda la frecuencia estímulo, mayor acción de freno ejercen los segmentos con reactancia de masa respecto de los de reactancia elástica.
Para frecuencias sub-resonantes, es decir más grave que la correspondiente a la sintonía del segmento más apical, la M.B. se comporta como un sistema tensión controlado.
Los sistemas vibrátiles tensión controlados se caracterizan por un gran valor de la relación K/w para la banda de frecuencias en la cual la respuesta es lo más constante posible. Para todas estas frecuencias es normal suponer que la Rm y la reactancia de masa son pequeñas en relación a K/w, por lo que Zm vale aproximadamente -jK/w, entonces se puede admitir que el desplazamiento y la velocidad valen:

F0 1 – 6
X = ———— sen w t
K

F0 1 – 7
X = ———— cos w t

K/w

Como vemos en los sistemas tensión controlado la amplitud de la elongación es independiente de la pulsación angular.
De ello se desprende que siempre que el N.P.S. sea suficiente, se consigue la amplitud de elongación de los segmentos más apicales con capacidad de generar sensación sonora, aun a las más bajas frecuencias estímulos.

Al aumentar el N.P.S. de las frecuencias resonantes por encima del umbral, los segmentos que se acoplan al que resuena por disminución de la facilitación del s.c.e. traducida en un incremento del vínculo, son de dos tipos:

a) Segmentos acoplados basases, se oponen al movimiento comunicado desde el foco con reactancia elástica.

b) Segmentos acoplados apicales lo hacen con reactancia de masa.Las amplitudes de la elongación de los segmentos más basales al foco, al ser independientes de la pulsación angular, cuando la frecuencia estímulo se aleja de sus respectivas sintonías a N.P.S. constante, disminuyen en menor proporción que la amplitud de elongación de los segmentos apicales al foco en las mismas circunstancias.

La amplitud de los segmentos apicales al foco comunicado desde el mismo, al ser fuertemente dependiente de la pulsación angular disminuye en forma abrupta al aumentar la frecuencia estímulo a N.P.S. constante.
Por consiguiente la oposición a la vibración del segmento en resonancia, como consecuencia del aumento del vínculo resultante del incremento del N.P.S., depende de:

l) Aumento de la Rm del segmento en sintonía.

2) Incremento de la Zm como consecuencia de la movilización desde el foco, de los segmentos más basales al mismo, independientemente de la pulsación angular.

3) Aumento del valor de la expresión Zm . W2 , por movilización desde el foco, de los segmentos más apicales al mismo.Esta forma tan particular de respuesta por parte del oído interno es la que configura las curvas de sintonías axonales normales obtenidas por Harrison y Evans.

Explica en dichas curvas las colas hacia las frecuencias graves y las pendientes abruptas sobre las frecuencias más agudas a la sintonía.
El segmento local correspondiente a una frecuencia resonante grave, tiene un mayor número de segmentos con reactancia elástica por movilizar con cada aumento del N.P.S., mientras que el de una frecuencia aguda tiene una mayor proporción de segmentos con reactancia de masa. Por consiguiente al evaluar la respuesta del oído interno al aumento del N.P.S. de una frecuencia determinada debemos tener en cuenta todos estos elementos.
Por ello es lógico ver que los valores de impedancia obtenidas a nivel de la membrana timpánica, muestran ángulos de fase negativos mayores cuanto más graves son las frecuencias estímulos.
Existe un grupo de frecuencias cuya Z medida a nivel de la membrana timpánica tiene un ángulo de fase cercano a cero, esto se debe a que la suma vectorial de las Zm de los segmentos movilizados desde el foco con componente reactivo elástico y la expresión Zm . W2 de los segmentos movilizados con reactancia de masa dan una resultante sobre el eje de las abscisas.
A nivel de presión sonora umbral cuando la frecuencia es resonante el componente reactivo de la Zm es casi nulo, debido a que el segmento en sintonía no lo tiene y lo segmentos contiguos casi desacoplados por el s.c.e. tienen gradinos muy pequeños.
El aumento del vínculo entre segmentos en un oído normal, se produce por disminución de la facilitación del s.c.e. con cada aumento del N.P.S. entre el umbral auditivo y el propio del s.c.i.; mientras que este permanece constante en valores elevados cualquiera sea el N.P.S. cuando el s.c.e. es inexistente.
La diferencia entre estas dos situaciones se hacen sentir sobre el grado de discriminación de las distintas palabras.
De un paquete de frecuencias (palabra) que se presenta a un determinado N.P.S. sin facilitación por parte del s.c.e., las frecuencias que se encuentran por encima del umbral propio del s.c.i. se la percibe y las que están por debajo son inaudibles. Cuando las frecuencias que están por debajo del umbral del s.c.i. son facilitadas por el s.c.e. son incorporadas a la percepción, y ello se traduce en una mayor riqueza frecuencial de percepción, indispensable para la mejor discriminación del lenguaje.
Por ello las palabras que tienen mucha diferencia de presión sonora entre las frecuencias que la conforman, son de muy difícil discriminación cuando se lesiona el s.c.e. comprometido con las mismas.
Las diferencias entre los distintos grados de libertad de los segmentos de M.B. con s.c.e. no patológico, estimulados con un determinado paquete de frecuencias de diferentes N.P.S. determinan la mejor percepción de las mismas; ello tiene que ver con la curva característica de la logoaudiometría normal.
Si se realiza una logoaudiometría a un N.P.S. por encima de 100 dB la discriminación se deteriora por saturación del mecanismo mencionado.
La pérdida de un grupo localizado de c.c.e., es demoledor para la percepción de los morfemas cuyas frecuencias que lo componen se corresponden con las sintonías de los segmentos de las c.c.e. dañadas.
Yo pienso que si la amplitud de la elongación es la responsable del umbral, también lo es de la lesión de las células ciliadas cuando esta se da en exceso.
Si el ruido industrial lesiona en mayor proporción a las células ciliadas que se corresponden con los segmentos en sintonía con el tono 4.000 Hz, es porque el mayor N.P.S. del ruido se corresponde con dicha frecuencia.
El exceso de amplitud de elongación, disminuye en forma suave en los segmentos que presentan reactancia elástica a la frecuencia 4kHz, por lo que la caída continúa en dichos tonos como consecuencia de la permanencia en el ambiente ruidoso.
Como los segmentos más basales son los responsables de la percepción de las frecuencias supra-resonantes, y ello implica siempre en estos un componente reactivo hacia las mismas, es lógico que cuando la frecuencia resonante halla disminuido en 10 o 20 dB, gran parte de las supra-resonantes hallan desaparecido. Los segmentos de sintonía más graves que el tono 4.000 Hz, son protegidos naturalmente del exceso de amplitud de elongación por la reactancia de masa, por lo que necesitan un mayor tiempo de exposición para deteriorarse.
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